海苹果详细介绍

“披着美丽外衣的死神” 这个词语，曾经多次被用于描述一个具有警戒色的海洋无脊椎动物(例如, Friese 1973, Wilkens 1998)。

警戒色是指动物的一种特定的醒目色彩或花纹，用于警告潜在的掠食动物，它们是有毒的，非常难吃的，或者是有危险性的。帝王蝶( Danaus plexippus ) 和剧毒的箭蛙( Dendrobatesspp.) 就是最为人熟知的两种具有警戒色的动物。


在海洋无脊椎动物中，大家最熟悉的就是色彩艳丽的海蛞蝓（更多人简单地称为裸鳃类）。它们从它们的食物中获取有毒化合物或者蛰刺细胞。在这些例子里，这类动物的艳丽和容易记忆的色彩花纹使得潜在的掠食者很容易记住咬一口这种动物的惨痛经历。海洋生物广泛地采用这种化学防御机制，很多无脊椎动物和藻类会生成非常难吃的化学物质，来抵御大多数掠食生物 (参考, Bryan et al. 1997, Chanas & Pawlik1995, Lindquist & Hay 1996, Pawlik et al. 1995, Stachowicz & Hay 1999)。

然而，并不是所有色彩鲜艳的生物都是有毒或难吃的，有毒的生物也不一定都是色彩鲜艳或难吃的。比如，一些艳丽的海绵种类是完全没有毒害的，而一些色彩暗淡不显眼的种类却是有毒或难吃的(Pawlik 等 1995)。 缺乏鲜艳色彩的一个例子就是酸藻（Desmarestia） ，它们在细胞内的空泡中聚集了硫酸。这种海藻实际可以拥有达到它们身体质量16%的浓硫酸囊(Pelletre Muller-Parker 2002)。这些硫酸使得海藻组织的PH值低至< 2.0，它们不但使得这种海藻非常难吃，还会溶解海胆这样的潜在食草动物的钙质牙齿。实地和实验室对这种藻和人工酸化的食物的研究表明，这是一个非常有用的阻止潜在掠食者吃这些藻类的手段(Pelletreau & Muller-Parker 2002)。


在水族领域，“披着美丽外衣的死神”则经常被用在一类特别漂亮的海参——海苹果身上。


让我先解释一下，海苹果究竟是什么生物。这些常见的吃浮游生物的海参(见我之前的关于海参的专栏文章Toonen 2002, 2003) 属于伪翼手参属（Pseudocolochirus）。
宠物店里常见的种类是印尼海苹果（ P. axiologus J" w! c0 M9 x, _）。
而色彩更艳丽的澳大利亚海苹果( P. violaceus ) 近来也被越来越多地进口进来。

这两种都是单纯的滤食动物，它们有多排明显的管足，使得它们能够在强流区域固定在基石上。强水流使它们的摄食触手可以充分和流过的水流接触，以便收集水流中悬浮的有机颗粒供它们进食。这些吸引人的动物比较小，一般完全成长的个体大约有10cm (4") 长。然而，在一些情况下，它们的身体可以吸水极度膨胀。受到惊扰，不愉快或者受到环境压力，海苹果会有两种反应:

1) 它们会完全缩起来，缩到最小尺寸，或者
2) 它们会把身体膨胀到正常大小的两倍以上(一些可以达到排球的大小) ，然后要么随水流漂浮，要么在水族箱里疾驰(至少对于海参类来说有点像疾驰)。人们在宠物店经常看到完全膨胀的海苹果，以为它们是非常健康的。但实际常常不是，这是这种动物受到压力的一种表现。;


好了，我们回到喂食的问题上来。在水质之后，影响一个动物在水族箱里的健康状况的一个最重要决定因素就是它的营养情况。毫无意外，如果一个动物没能得到足够的食物，哪怕水质再好，它也不可能长期生存。

海苹果是否能够获得充足的食物主要有三个影响因素：

1) 是否提供了足够量的正确食物;
2) 水流速率 – 和大多数滤食的海参一样，它们只能够在一个比较窄的水流速率范围内有效地进食; 以及
3) 水族箱里的饲养密度– 密度是否够低以使所有动物都能获得充足的食物? 后面，我将逐项讨论这些因素。

不过，首先我要强调，就像大多数海洋无脊椎动物一样，海参只需要比较少的能量来维生，并且按照我们的标准来看，它们非常能够耐受饥饿。一个健康，充分进食的海参，在放到一个水族箱内后，大约需要6-18个月才会饿死(取决于它的大小，能量储备，以及是否能够在水族箱内偶尔获得少量食物)。我经常在论坛上看到人们宣称“海苹果很容易饲养，我已经养了6个月了，而且它活得很好。”

不幸的是，大多数海洋无脊椎动物没有多少饥饿的明显表现，它们依靠消化它们的内部器官来度过食物匮乏的时期，等待有朝一日，食物再次变得充足。海苹果在困境中的第一个表现就是它们看起来比刚买来时小了一点，有些人根本就不会注意到这点。只有当它的大小严重萎缩时，大多数人才会确认，他们的饲养出了问题。但这时经常是，以经来不及挽救它了。前面我提到了一条基本准则，如果你没有看到它排泄，那么它很可能没有吃饱！虽然这篇文章主要讨论海苹果，这里关于饲养和喂食的建议同样非常适用于其他滤食的海参(比如 Colochirus或 Pentactaspecies)。

那么，到底什么是适合这些动物的食物呢？你搜索一下网络，就会发现各种各样关于海苹果的食物的建议。


最常见的建议是成品无脊椎动物粮和新孵化的丰年虾幼虫。很不幸，这些信息是完全错误的。我怀疑，大多数爱好者饲养这些动物失败很大程度就是因为长期听从这些信息。

事实上，海苹果是只吃浮游植物的滤食海参，那些在我们看来很细小的食物（比如丰年虾幼虫），对它们来说太大了，既无法捕获也无法摄入。

一些研究中，研究者分析了各种滤食海参消化道里的内含物，发现除了一个种类的海参之外，其他各种都只吃直径小于53um的颗粒（作为比较，丰年虾幼虫约400um大，而我对成品无脊椎动物粮的调查发现，这些产品的颗粒大小平均在365 ± 696 µm, 见 Toonen 等 2002，译者注：这个数字表示没法理解，估计是笔误，但原文献是杂志，没找到电子文档)。研究人员发现，类似海苹果这样的滤食海参的食物主要是浮游植物(主要是比较大的浮游植物如 Coscinodiscus, Chaetoceros,Skeletonema, 和 Thalassiosira ), 偶尔会摄入微小的无脊椎动物卵和幼虫(Hamel & Mercier1998)。

事实上，即使是充分长大的轮虫（平均75-300um大，取决于种类）对于滤食海参来说也太大了，因而无法摄食。无论宠物店和网络建议告诉你如何喂养你的海苹果，如果你没有每日添加浮游植物来喂它，它一定会慢慢饿死。实际上，要保持它们健康，你最好每天多次添加浮游植物来喂食。研究者发现，在野生环境下，海参每天填满和排空它们的消化道2-3次(参考, Hammond1982, Sewell & Bergquist 1990), 为了满足它们的代谢需求，至少需要每天对它们进行喂食。由于滤食生物一般更适应连续进食，所以少食多餐比一次投入大量浮游植物的喂食下，它们会更加健康。这就是为什么很多海洋专家一般分两半，一天两次添加浮游植物，而不是隔几天大量加一次浮游植物。

过去，定时给鱼缸添加浮游植物是很困难的，需要复杂和费时地在家里培育绿水。近来，一些商家开始向家庭饲养者提供成品浮游植物。现在你能够买到活的，冷冻的或者干粉状的浮游植物，可以象添加其他食物一样用来喂食。网上有很多文章介绍如何自己培养浮游植物(参考, Marini 2002, Toonen 1998a), 但现在买现成的浮游植物来喂食太方便了，除非你的鱼缸非常大，需要消耗非常多的浮游植物，多数人会选择直接买成品。

如果你是个DIY爱好者，那么自行培养浮游植物是可行的，花费也比较少。但是你需要有正确的方法，否则培养的浮游植物要么没什么营养，在一些不正确的培育条件下，还有可能有毒害(见, Toonen 1998a)。如果你想自己培育浮游植物，那么请花些时间读一下上面提到的文章，然后正确地操作。否则，我建议还是让别人为你培养这些东西，你购买就可以了。

就像大多数滤食海参一样，海苹果在没什么东西可吃的情况下，不会浪费精力尝试捕食。它们对水流情况和浮游植物的存在与否非常敏感。

在我的缸里，没有浮游植物时，海苹果可以几天不开，而只要一加入浮游植物，在短短数秒之内，它们就会开始进食。我曾经对一只刚从鱼店拿来没有开的海苹果做过试验。尽管它被从缸里扯下来，塞到袋子里，但在袋子里加了一点点浮游植物后，它就立即伸展开在袋子里开始进食了。

在自然界，滤食海参比如海苹果习惯于天天进食。在一组通过引入大量未过滤海水喂食的实验中，它们每天的进食时间正好和最大量浮游植物流经系统的时间相吻合 (Rabindra 等 1998)。然而，当研究者开始过滤引入的海水后，这些海参的固定进食时间就不复存在了。研究人员接着发现，流水中饥饿的海参在任何时候只要加入培育的浮游植物就会开始进食(Rabindra 等 1998)。

海苹果( Pseudocholochirus )伸展开它树状的摄食触手来捕获水中的浮游植物。虽然，它们在水族中一直有一个危险的名声，但它们只是出于自卫。在一个合理设计，保护它们不被水泵入水口伤害，并提供充足食物的水族箱中，海苹果会是一个非常有趣和吸引人的东西。


我觉得，值得详细解释一下的是，就像大多数滤食生物那样，海苹果利用粘液来捕获水中的浮游植物。然而，和其他海参一样，它们的触手本身没有分泌粘液的细胞。

它们的口器中有些袋装结构，触手在这里被覆盖上粘液，然后重新伸到水中继续捕捉更多颗粒。一旦一条触手沾满了浮游植物，它就会伸回口器中，被舔干净（就像我们用手指从瓶中蘸着吃蜂蜜一样），之后重新附上粘液后伸回水中。因此所有海参都有一个固定的摄食动作，一条触手缩回口中被舔干净，而其他的触手保持伸展。如果触手没有经常地缩回口中，那么这个海参就没有在进食，同时，触手回缩的频率就是一个它们进食状况的不错的计量表。平均来说，它们应该每分钟一次舔干净触手然后重新伸出。如果食物质量好，比如是活的浮游植物，这个频率会快很多。

如果提供的是低质量的食物，比如基于豆粉或酵母的成品无脊椎动物粮，这个频率会更低。如果触手回缩的频率大幅低于每分钟一次，那说明食物不足或者食物品质不行，它们无法有效进食，它们肯定最终会饿死。如果你的海苹果不伸展触手，那问题就比较严重了，要么是水流的问题，要么是食物的问题。

尽管近来爱好者已经可以买到成品浮游植物，但海苹果的饲养成功率依然很低。事实上，最近网上的一个爱好者调查发现，只有极少人可以把海苹果饲养超过3年。多数海参在大约4-5年开始达到繁殖期，很多海参在野外可以活35年以上 (参考,Herrero-Perezrul 等 1999)。既然它们的寿命可以达到几十年，我们饲养它们不能活到一个合理长的时间就非常令人沮丧了。除了关于它们的食物的错误信息，我认为还有一些其他的原因导致饲养成功率低下。

第一是错误的水流速度，第二是水族箱里的物理伤害。

我之前提到了，要使它们有效进食，不但要有食物，还要有合适的水流速度。水流速度要比较高，这样滤食海参才能高效地捕获食物。实验显示，大约每小时7-10倍缸体水量的水体周转率可以让海参保持自然的进食状态 (Rabindra 等 1998)。你可以把海苹果放在接近水泵出口的位置，来一定程度弥补你的水族箱水体流通不足的问题。但总体上，它们适应中等流速，一般在非常低流速下不会活得很好。

饲养密度是一个复杂的问题。因为每个水族箱都是独一无二的，不同水族箱的情况也不尽相同，因此很难给出一个饲养密度的确切数值的建议。

但是，饲养密度是一个重要的问题，而大多数人总是倾向于把水族箱塞得过满，而不是过空。在自然环境中，密度也是影响生长速度的一个很大的影响因素，而在水族箱中，海参的生长速度更加与饲养密度相关。对海参Actinopyga mauritiana的研究发现，超过26g / m2的海参饲养密度会导致生长变缓，而达到250-300 g / m2后，生长就完全停止了(Ramofafia 等 1997)。

虽然这个结果很难转化成一般水族箱饲养密度的建议数值，但在有疑问时，可以采用大约每20加仑水一条3”大的海参作为一个不错的准则(参考, Sprung 2001, Toonen 2003)。虽然很少人会在缸里饲养多个海苹果，但很少人可以按照接近自然海水密度(典型在100,000 个细胞每毫升，见Toonen & Pawlik 2001)来添加浮游植物。又因为这些动物需要大量的浮游植物食物来维生，因此饲养密度很容易超标。不确定的情况下，低密度总是好于高密度。


此文转载于cmf，原作者830821001

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